乌蒙乌骨鸡TYR基因密码子使用偏好模式特征与进化分析

doi:10.16431/j.cnki.1671-7236.2026.02.029

摘要/Abstract

摘要：

目的探究乌蒙乌骨鸡酪氨酸酶（tyrosinase，TYR）基因在进化过程中形成的密码子使用模式特征及影响因素，解析不同物种间亲缘进化与密码子使用偏好性的关系，为开展乌骨鸡TYR基因异源高效遗传转化提供借鉴与参考。方法以乌蒙乌骨鸡与其他22个物种的TYR基因CDS为材料，采用CodonW 1.4.4、CUSP、CHIPS、EMBOSS等软件分析该基因密码子使用偏好模式特征；通过中性绘图（Neutrality-plot）和奇偶偏好性（PR2-plot）方法分析造成密码子使用偏好性的可能因素；基于同义密码子相对使用度（relative synonymous codon usage，RSCU）值构建不同物种TYR基因密码子使用偏好性聚类热图，利用ClustalX 1.83和Mega 7.0软件对不同物种TYR基因CDS进行系统进化分析；分别比较乌蒙乌骨鸡TYR基因与小鼠、斑马鱼和大肠杆菌3种模式生物基因组密码子的使用频率。结果乌蒙乌骨鸡TYR基因偏好使用的密码子有27个（RSCU>1.0），其中ATC、CTG、AGA、TCT、TCA和ACT为优势密码子（RSCU>1.6），GC_3s、GC、ENC和CBI值分别为50.38%、47.30%、54.57和0.025，偏好性较弱；鲤科鱼类GC_3s和GC含量均高于55%，第3位碱基偏好使用G/C。Neutrality-plot和PR2-plot分析显示，自然选择压力是不同物种TYR基因密码子使用偏好模式特征形成的主要因素。RSCU值聚类热图与CDS系统进化结果不完全一致，2种聚类方法均显示乌蒙乌骨鸡、原鸡和日本鹌鹑等鸡形目TYR基因CDS密码子使用具有相似的偏好性。与小鼠和大肠杆菌相比，斑马鱼更适宜作为乌蒙乌骨鸡TYR基因异源表达系统。结论不同物种间TYR基因密码子使用偏好模式特征存在差异，自然选择是其偏好性形成的主要影响因素，模式生物斑马鱼可作为乌蒙乌骨鸡TYR基因功能解析的遗传转化受体。

关键词: 乌蒙乌骨鸡; TYR基因; 密码子使用偏好性; 分子进化; 异源表达

Abstract:

Objective This study aimed to explore the codon usage bias patterns and influencing factors of tyrosinase （TYR） gene in Wumeng Black-bone chickens during the evolution process. The relationship between phylogenetic evolution and codon usage bias among different species were analyzed， so as to provide reference for efficient heterologous genetic transformation of TYR gene in Black-bone chickens. Method Using the CDS of TYR gene in Wumeng Black-bone chickens and 22 other species as materials， and CodonW 1.4.4， CUSP， CHIPS and EMBOSS software were used to analyze the codon usage bias patterns of TYR gene. The possible factors causing codon preference were analyzed by Neutrality-plot and PR2-plot. The codon usage bias clustering heat map of TYR gene were constructed based on relative synonymous codon usage （RSCU） value， and phylogenetic relationship of TYR gene CDS among different species were analyzed by ClustalX 1.83 and Mega 7.0 software. The codon usage frequency of TYR gene in Wumeng Black-bone chickens was compared with that of genomic codons in model organisms such as Mus musculus， Danio rerio and Escherichia coli. Result There were 27 preferred codons （RSCU>1.0） of TYR gene in Wumeng Black-bone chickens， and ATC， CTG， AGA， TCT， TCA， and ACT were dominant codons （RSCU>1.6）. The GC_3s， GC， ENC and CBI values of TYR gene were 50.38%， 47.30%， 54.57， and 0.025， respectively， indicating weak preference. The content of GC_3s and GC in Cyprinidae were all higher than 55%， which indicated that the third base prefered to use G/C. Neutrality-plot and PR2-plot analysis results showed that natural selection pressure was the main factor in the formation of codon usage preference of TYR gene in different species. The clustering heat map and phylogenetic evolution results based on RSCU value and CDS were not completely consistent， but both clustering results suggested that the CDS codon usage preferences of TYR gene in Galliformes， such as Wumeng Black-bone chickens， Gallusgallus， and Coturnix japonica， were similar. Compared with Mus musculus and Escherichia coli， Danio rerio was more suitable as the heterologous expression system for TYR gene in Wumeng Black-bone chickens. Conclusion There were differences in codon usage bias patterns of TYR gene in different species， and natural selection was the main influencing factor in the formation of these preferences. Danio rerio might be the genetic transformation receptor for functional analysis of TYR gene in Wumeng Black-bone chickens.

Key words: Wumeng Black-bone chickens; TYR gene; codon usage bias; molecular evolution; heterologous expression

中图分类号:

S831.2

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图/表 9

表1

表2

表3

表4

图1

图2

图3

图4

表5

乌蒙乌骨鸡TYR基因与模式生物密码子偏好性模式特征比较"

密码子 Codons	氨基酸 Amino acids	乌蒙乌骨鸡 Wumeng Black-bone chickens （TYR）	小鼠 Mus musculus （Mm）	斑马鱼 Danio rerio （Dr）	大肠杆菌 Escherichia coli （Ec）	F值 F-value
密码子 Codons	氨基酸 Amino acids	乌蒙乌骨鸡 Wumeng Black-bone chickens （TYR）	小鼠 Mus musculus （Mm）	斑马鱼 Danio rerio （Dr）	大肠杆菌 Escherichia coli （Ec）	TYR/Mm	TYR/Dr	TYR/Ec
TTT	Phe（F）	30.19	17.20	18.20	22.10	1.76	1.66	1.37
TTC	Phe（F）	30.19	21.80	20.80	15.80	1.38	1.45	1.91
TTA	Leu（L）	13.21	6.70	7.00	13.80	1.97	1.89	0.96
TTG	Leu（L）	7.55	13.40	12.30	12.90	0.56	0.61	0.59
CTT	Leu（L）	16.98	13.40	12.70	11.40	1.27	1.34	1.49
CTC	Leu（L）	20.75	20.20	17.00	10.50	1.03	1.22	1.98
CTA	Leu（L）	5.66	8.10	6.20	3.90	0.70	0.91	1.45
CTG	Leu（L）	24.53	39.50	37.60	50.90	0.62	0.65	0.48
ATT	Ile（I）	9.43	15.40	16.50	29.40	0.61	0.57	0.32
ATC	Ile（I）	32.08	22.50	23.70	23.80	1.43	1.35	1.35
ATA	Ile（I）	15.09	7.40	7.70	5.60	2.04	1.96	2.69
ATG	Met（M）	24.53	22.80	25.50	27.10	1.08	0.96	0.91
GTT	Val（V）	7.55	10.70	14.10	18.00	0.71	0.54	0.42
GTC	Val（V）	9.43	15.40	14.80	14.70	0.61	0.64	0.64
GTA	Val（V）	7.55	7.40	6.70	10.90	1.02	1.13	0.69
GTG	Val（V）	11.32	28.40	28.30	26.10	0.40	0.40	0.43
TCT	Ser（S）	22.64	16.20	16.90	8.70	1.40	1.34	2.60
TCC	Ser（S）	15.09	18.10	15.20	9.00	0.83	0.99	1.68
TCA	Ser（S）	20.75	11.80	13.20	8.20	1.76	1.57	2.53
TCG	Ser（S）	0	4.20	5.60	8.80	0.00	0.00	0.00
CCT	Pro（P）	20.75	18.40	16.60	7.30	1.13	1.25	2.84
CCC	Pro（P）	22.64	18.20	12.70	5.60	1.24	1.78	4.04
CCA	Pro（P）	15.09	17.30	15.70	8.40	0.87	0.96	1.80
CCG	Pro（P）	3.77	6.20	8.20	22.50	0.61	0.46	0.17
ACT	Thr（T）	20.75	13.70	14.50	9.10	1.51	1.43	2.28
ACC	Thr（T）	11.32	19.00	16.20	22.70	0.60	0.70	0.50
ACA	Thr（T）	11.32	16.00	17.00	8.20	0.71	0.67	1.38
ACG	Thr（T）	3.77	5.60	7.40	15.10	0.67	0.51	0.25
GCT	Ala（A）	15.09	20.00	20.90	15.40	0.75	0.72	0.98
GCC	Ala（A）	20.75	26.00	19.50	25.20	0.80	1.06	0.82
GCA	Ala（A）	18.87	15.80	16.60	20.70	1.19	1.14	0.91
GCG	Ala（A）	1.89	6.40	8.60	32.20	0.30	0.22	0.06
TAT	Tyr（Y）	16.98	12.20	12.60	16.50	1.39	1.35	1.03
TAC	Tyr（Y）	24.53	16.10	17.00	12.30	1.52	1.44	1.99
CAT	His（H）	13.21	10.60	10.90	12.80	1.25	1.21	1.03
CAC	His（H）	11.32	15.30	14.80	9.30	0.74	0.76	1.22
CAA	Gln（Q）	20.75	12.00	11.80	14.60	1.73	1.76	1.42
CAG	Gln（Q）	26.42	34.10	33.50	29.50	0.77	0.79	0.90
AAT	Asn（N）	30.19	15.60	16.30	19.10	1.94	1.85	1.58
AAC	Asn（N）	35.85	20.30	24.10	21.60	1.77	1.49	1.66
AAA	Lys（K）	7.55	21.90	29.30	34.00	0.34	0.26	0.22
AAG	Lys（K）	16.98	33.60	30.70	11.10	0.51	0.55	1.53
GAT	Asp（D）	24.53	21.00	24.80	32.80	1.17	0.99	0.75
GAC	Asp（D）	20.75	26.00	27.80	19.20	0.80	0.75	1.08
GAA	Glu（E）	32.08	27.00	24.40	39.20	1.19	1.31	0.82
GAG	Glu（E）	22.64	39.40	42.80	18.90	0.57	0.53	1.20
TGT	Cys（C）	11.32	11.40	11.30	5.30	0.99	1.00	2.14
TGC	Cys（C）	18.87	12.30	11.20	6.40	1.53	1.68	2.95
TGG	Trp（W）	22.64	12.50	11.60	15.30	1.81	1.95	1.48
CGT	Arg（R）	5.66	4.70	6.90	20.30	1.20	0.82	0.28
CGC	Arg（R）	1.89	9.40	9.60	20.90	0.20	0.20	0.09
CGA	Arg（R）	11.32	6.60	6.70	3.90	1.72	1.69	2.90
CGG	Arg（R）	3.77	10.20	6.60	6.40	0.37	0.57	0.59
AGA	Arg（R）	7.55	12.70	13.20	9.40	0.59	0.57	0.80
AGG	Arg（R）	11.32	19.70	18.40	16.00	0.57	0.62	0.71
AGT	Ser（S）	32.08	12.10	14.30	3.00	2.65	2.24	10.69
AGC	Ser（S）	7.55	12.20	10.20	1.90	0.62	0.74	3.97
GGT	Gly（G）	11.32	11.40	13.70	24.10	0.99	0.83	0.47
GGC	Gly（G）	22.64	21.20	17.20	27.90	1.07	1.32	0.81
GGA	Gly（G）	18.87	16.80	21.50	9.00	1.12	0.88	2.10
GGG	Gly（G）	16.98	15.20	10.00	11.90	1.12	1.70	1.43
TAA		1.89	1.00	1.10	1.90	1.89	1.72	0.99
TAG		0	0.80	0.60	0.30	0.00	0.00	0.00
TGA		0	1.60	1.40	1.10	0.00	0.00	0.00

表5

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序号 No.	物种 Species	科 Family	属 Genus	登录号 Accession No.	序列长度 Sequence length/bp	终止密码子 Stop codon
1	乌蒙乌骨鸡 Wumeng Black-bone chickens	雉科 Phasianidae	原鸡属 Gallus	ON49713458	1 590	TAA
2	原鸡 Gallus gallus	雉科 Phasianidae	原鸡属 Gallus	NM_204160	1 590	TAA
3	日本鹌鹑 Coturnix japonica	雉科 Phasianidae	鹌鹑属 Coturnix	AB024278	1 590	TAA
4	水貂 Neovison vison	鼬科 Mustelidae	鼬属 Mustela	KJ716783	1 596	TGA
5	雪貂 Mustela putorius furo	鼬科 Mustelidae	貂属 Martes	XM_004796032	1 596	TGA
6	海豹 Leptonychotes weddellii	海豹科 Phocidae	海豹属 Leptonychotes	XM_006727372	1 596	TAA
7	猫 Felis catus	猫科 Felidae	猫属 Felis	XM_003992642	1 593	TAA
8	犬 Canis lupus familiaris	犬科 Canidae	犬属 Canis	NM_001002941	1 593	TAA
9	猪 Sus scrofa	猪科 Suidae	猪属 Sus	NM_001025212	1 596	TAA
10	羊驼 Vicugna pacos	骆驼科 Camelidae	小羊驼属 Vicugna	XM_006218369	1 593	TAG
11	山羊 Capra hircus	牛科 Bovidae	山羊属 Capra	NM_001287562	1 593	TGA
12	绵羊 Ovis aries	牛科 Bovidae	绵羊属 Ovis	NM_001130027	1 593	TGA
13	藏羚 Pantholops hodgsonii	牛科 Bovidae	藏羚属 Pantholops	XM_005970079	1 593	TGA
14	牛 Bos taurus	牛科 Bovidae	牛属 Bos	NM_181001	1 593	TGA
15	水牛 Bubalus bubalis	牛科 Bovidae	水牛属 Bubalus	JN887462	1 593	TGA
16	家马 Equus caballus	马科 Equidae	马属 Equus	XM_001492560	1 593	TAA
17	人 Homo sapiens	人科 Hominidae	人属 Homo	M27160	1 590	TAA
18	猕猴 Macaca mulatta	猴科 Cercopithecidae	猕猴属 Macaca	XM_001105033	1 593	TAA
19	小鼠 Mus musculus	鼠科 Muridae	鼠属 Mus	NM_011661	1 602	TGA
20	褐家鼠 Rattus norvegicus	鼠科 Muridae	家鼠属 Rattus	NM_001107535	1 593	TGA
21	斑马鱼 Danio rerio	鲤科 Cyprinidae	鲐属 Danio	NM_131013	1 608	TGA
22	鲤 Cyprinus carpio	鲤科 Cyprinidae	鲤属 Cyprinus	JQ670941	1 608	TGA
23	鲫 Carassius auratus	鲤科 Cyprinidae	鲫属 Carassius	DQ870906	1 608	TGA

物种	核苷酸含量 Nucleotide contents
Species	T_3s	C_3s	A_3s	G_3s	GC_1s	GC_2s	GC_3s	GC₁₂	GC
乌蒙乌骨鸡 Wumeng Black-bone chickens	32.04	37.53	33.70	23.49	48.68	42.83	50.38	45.76	47.30
原鸡 Gallus gallus	31.81	37.76	33.70	23.49	48.87	42.83	50.57	45.85	47.42
日本鹌鹑 Coturnix japonica	30.43	38.44	33.97	23.58	47.67	43.40	51.32	45.54	47.67
水貂 Neovison vison	34.40	37.59	26.61	27.46	50.56	43.42	53.57	46.99	49.19
雪貂 Mustela putorius furo	33.11	38.81	27.02	27.68	51.13	42.86	54.32	47.00	49.44
海豹 Leptonychotes weddellii	32.88	37.90	25.98	30.36	51.69	42.11	55.26	46.90	49.69
猫 Felis catus	33.64	36.61	28.77	27.54	50.66	43.13	52.73	46.90	48.84
犬 Canis lupus familiaris	34.93	35.16	30.53	26.05	50.85	43.13	50.47	46.99	48.15
猪 Sus scrofa	31.89	37.81	29.83	26.84	50.75	43.61	53.20	47.18	49.19
羊驼 Vicugna pacos	28.86	40.23	24.72	33.33	52.73	43.50	59.51	48.12	51.91
山羊 Capra hircus	30.47	39.28	24.86	30.90	52.17	44.26	57.44	48.22	51.29
绵羊 Ovis aries	31.15	38.37	25.69	30.32	51.98	44.26	56.31	48.12	50.85
藏羚 Pantholops hodgsonii	31.15	39.05	25.83	29.24	51.98	43.69	56.31	47.84	50.66
牛 Bos taurus	30.02	39.73	26.94	29.03	51.98	44.07	56.50	48.03	50.85
水牛 Bubalus bubalis	31.07	39.00	27.58	28.24	52.17	43.50	55.37	47.84	50.35
家马 Equus caballus	32.36	36.18	30.42	27.93	50.85	42.56	52.35	46.71	48.59
人 Homo sapiens	34.41	34.41	30.99	27.63	49.43	42.45	50.94	45.94	47.61
猕猴 Macaca mulatta	33.18	35.93	31.74	26.36	49.91	42.75	51.22	46.33	47.96
小鼠 Mus musculus	35.75	33.26	33.33	24.70	48.31	42.70	47.75	45.51	46.25
褐家鼠 Rattus norvegicus	36.53	32.42	35.03	23.19	48.78	42.75	46.33	45.77	45.95
斑马鱼 Danio rerio	20.44	42.00	19.47	44.48	55.22	44.78	69.03	50.00	56.34
鲤 Cyprinus carpio	20.84	43.24	17.82	43.38	55.22	45.52	69.78	50.37	56.84
鲫 Carassius auratus	21.21	43.30	17.43	43.79	55.22	44.78	69.96	50.00	56.65

物种 Species	密码子适应指数 CAI	密码子偏爱指数 CBI	最优密码子使用频率 FOP	有效密码子数 ENC	同义密码子数L_sym	氨基酸数 L_aa	蛋白质疏水性 GRAVY	芳香族氨基酸频率 Aromo
乌蒙乌骨鸡 Wumeng Black-bone chickens	0.204	0.025	0.437	54.57	504	529	―0.362760	0.124764
原鸡 Gallus gallus	0.206	0.031	0.440	54.23	504	529	―0.362760	0.124764
日本鹌鹑 Coturnix japonica	0.206	0.043	0.446	53.41	504	529	―0.364461	0.122873
水貂 Neovison vison	0.210	0.022	0.433	57.15	503	531	―0.388889	0.126177
雪貂 Mustela putorius furo	0.211	0.029	0.438	56.10	505	531	―0.374953	0.126177
海豹 Leptonychotes weddellii	0.210	0.017	0.430	57.02	505	531	―0.361582	0.126177
猫 Felis catus	0.201	―0.014	0.412	58.17	502	530	―0.329811	0.124528
犬 Canis lupus familiaris	0.203	―0.016	0.412	56.04	503	530	―0.334906	0.124528
猪 Sus scrofa	0.203	0.007	0.424	55.63	505	531	―0.344256	0.128060
羊驼 Vicugna pacos	0.216	0.039	0.442	57.26	504	530	―0.399811	0.126415
山羊 Capra hircus	0.224	0.081	0.465	57.27	505	530	―0.340566	0.128302
绵羊 Ovis aries	0.220	0.057	0.451	57.46	505	530	―0.340566	0.128302
藏羚 Pantholops hodgsonii	0.215	0.045	0.444	57.51	504	530	―0.324151	0.128302
牛 Bos taurus	0.216	0.049	0.448	55.99	505	530	―0.348302	0.128302
水牛 Bubalus bubalis	0.215	0.035	0.438	56.00	504	530	―0.343396	0.128302
家马 Equus caballus	0.200	―0.006	0.415	58.68	506	530	―0.338868	0.133962
人 Homo sapiens	0.200	―0.042	0.398	56.20	500	529	―0.356333	0.128544
猕猴 Macaca mulatta	0.206	―0.024	0.410	55.74	502	530	―0.309623	0.128302
小鼠 Mus musculus	0.199	―0.047	0.394	54.17	508	533	―0.347842	0.129456
褐家鼠 Rattus norvegicus	0.197	―0.034	0.404	54.95	503	530	―0.381321	0.132075
斑马鱼 Danio rerio	0.236	0.132	0.495	49.64	511	535	―0.259065	0.127103
鲤 Cyprinus carpio	0.260	0.181	0.522	50.05	510	535	―0.280000	0.125234
鲫 Carassius auratus	0.281	0.213	0.540	50.32	509	535	―0.326542	0.125234